Kuşların Kökeni ve Evrimi
Yeryüzünde bizimkine nazaran çok uzun bir geçmişe sahip olan kuşlara, insanlık tarihi boyunca mitolojik figür, sanat esini, barış, güç, bilgelik sembolü olarak rastlamamız, kuşların insanlar için salt besin kaynağı olmamış olduğuna işaret eder. Ikarus’u hatırlarsak, kuşların birçok hikâyenin kaynağında yer almalarının nedeni belki de insanlığa hayranlık veren uçma yetenekleridir. Yine de kuşlarla ilgili en sürükleyici hikâyenin, zaman tünelinde milyonlarca yıl geriye giderek kuşların ve uçuşun kökenine dair ipuçları arayan paleontologlarca yaşandığını söylemek herhalde abartılı olmaz.
Canlıların kökenine, birbirleriyle olan evrimsel akrabalıklarına ilişkin bilimsel çalışmalar çok sayıda fosilin incelenmesini gerektirir. Bu nedenle, kuşlara özgü yapılar olan tüylere ve içi boş, süngerimsi dokusu olan hassas kemiklere fosil kayıtlarında nadiren rastlanabilmesi, bu uzun ve karanlık tünelde cılız bir ışıkla çalışmak anlamına gelmiş çoğu kez.
Uçuşun son derece sınırlayıcı fizyolojik ve anatomik talepleri olması sonucunda kuşlar, çok yüksek bir metabolizmaya ve çok sınırlı bir aerodinamik morfolojiye sahip olacak şekilde evrimleşmişlerdir. Tüylerinin altında anatomik olarak çok benzerlik gösteren kuşların sınıflandırılmasının ancak bir ya da birkaç belirleyici özelliğe dayanması, benzeştiren evrimin belki de en büyük yanıltmacalarını uçmanın getirdiği bu kısıtlamalar içinde yaratmış olmasıyla birleşince, kırlangıçlar ve ebabiller örneğindeki gibi birçok yanlış sınıflandırmayla karşılaşılmış. Tüm bunlara bir de sistematik çalışmalardaki yöntembilim farklılıkları eklenirse, kuşların kökenleri ve evrimlerinin aydınlatılabilmesi için ipuçlarının doğru değerlendirilmelerinin de bulunmaları kadar önemli olduğu anlaşılır.
Kuşların yaklaşık 150–200 milyon yıl önce, Mesozoic çağda sürüngen atalardan evrimleşmiş olduğu tüm bilim dünyasınca kabul edilse de, tam olarak hangi dönemde ve hangi sürüngen kolundan evrimleştikleri günümüzde internet tartışma gruplarının bile konusu olan bir soru işareti.
ARCHAEOPTERYX FOSİLLERİ
Münih yakınlarındaki Bavyera Bölgesinde bulunan ince taneli kireçtaşı, tarih sayfaları boyunca karşımıza ilk olarak banyolardan, çatı döşemelerine kadar birçok yerde kullanılmak üzere, özellikle ortaçağ boyunca yoğun şekilde çıkarılan değerli bir ihracat maddesi olarak çıkıyor. Ayasofya camiinin mozaiklerinde bile yer alan bu kireçtaşı, 1793’te litografi tekniğinin bulunmasından sonraki daha dikkatli ve ayrıntılı kazılar sırasında içinde tek bir tüy fosiline rastlanmasıyla birlikte bu kez bilim dünyası için önem taşımaya başlıyor. Kireçtaşına da ismini veren Solnhofen köyündeki taşocağında Jurassic döneme ait kireçtaşında tek bir uçuş tüyü fosilinin bulunduğu haberinin 1861 yılında Hermann von Meyer tarafindan duyurulmasıyla, evrim biyolojisi alanının belki de en hararetli günleri başlamış oldu. Yaklaşık 6 cm boyundaki bu tek tüy, Sürüngenlerin hâkim olduğu dönemde kuşların yaşadığına dair bir kanıttı ve üstelik asimetrik yapısıyla modern zaman kuşlarının uçuş tüyleriyle benzerlik gösteriyordu.
Bu fosil tüyün bulunuşunun üzerinden daha birkaç ay geçmemişti ki Hermann von Meyer bu kez tüyleri olan, sürüngenvari bir hayvanın iskeletinin eksiksiz bir fosilinin bulunduğunu bildirdi şaşkınlığı dinmemiş biyoloji çevrelerine. Bu fosil de yine aynı bölgede bulunmuştu ve yine Jurassic dönemine aitti. Hem sürüngen hem de kuş özellikleri taşıyan bu fosil, Meyer’in Archaeopteryx lithographica (litografi taşındaki eskil kanat) olarak adlandıracağı evrim biyolojisinin ünlü ikonasından başkası değildi.
Bölgenin fosilleri, Taş Devri’nden beri önceleri süs eşyası, sonraları da para olarak o bölgede yaşayan insanlar tarafından değerli sayılmıştı. Bu fosillerin büyük koleksiyoncularından birisi de, muayene karşılığı bu fosilleri kabul eden Doktor C.F.Häberlein’di ve bu çok önemli Archaeopteryx fosili onun koleksiyonunda yer alıyordu. Önceleri resmedilmesine bile izin vermediği Archaeopteryx fosilini ancak 3 ay sonra açık arttırmaya çıkaran Häberlein, çılgın bir kapışma içinde geçen satış sonrasında bu önemli fosille birlikte koleksiyonundaki yüzlerce fosili İngiliz müzesine satarak çocuklarına yetecek büyüklükte bir servete sahip olmuş oldu. Müzenin iki yıllık bütçesini bu fosil koleksiyonu için harcamasına neden olan kişinin amansız bir evrim karşıtı olan anatomist Sir Richard Owen olması ise, Archaeopteryx’in ne denli önemli bir doğa tarihi fosili olduğunun bir kanıtıydı.
Bir karga büyüklüğündeki Archaeopteryx fosili, uzun, kemikli sürüngenvari kuyruğundan çıkan tüyleri, uzamış ön uzuvları, asimetrik tüylerle kaplı kanatları, 3 hareketli, kıvrık parmağı, köprücük kemiklerinin birleşmesinden oluşmuş lades kemiği ve dişleriyle iki yüksek hayvan grubunun, sürüngenlerin ve kuşların arasındaki bir ara forma, dolayısıyla evrime işaret ediyordu. Zaten Charles Darwin de, sadece iki sene önce basılmış olan ve “doğal seçilim yoluyla evrim”i anlattığı “Türlerin Kökeni” adlı kitabında tam da böylesi ara formların var olduğunu varsayıyordu. Böylelikle Archaeopteryx, zincirin kayıp halkalarından biri olarak bir yandan Darwin’in “doğal seçilim yoluyla evrim” teorisinin kabul görmesini sağlarken, bir yandan da kuşların ve uçuşun kökenine ilişkin halen sürmekte olan tartışmalarının merkezine yerleşmiş oldu.
LONDRA FOSİLİ
Yine de o yıllarda Archaeopteryx’in bir ara form olarak kabul edilmesi bilim dünyasında bile çok çabuk gerçekleşmemiş, fosilin ortaya çıkmasıyla birlikte Darwin yanlısı, yaratılışçı, evrim yanlısı ama Darwin karşıtı birçok görüş ve iddia ortaya atılmıştı. Fosili hiç görmedikleri halde tüylendirilmiş bir sürüngen fosili olduğu iddiasını ortaya atan evrim karşıtı zooloji profesörleri ve yaratılışa tamamen sırtını dönmeden evrimin farklı bir biçimde gerçekleşebileceğini savunan anatomi uzmanları arasında dikkati çeken kişiyse, Darwin’in ve evrim teorisinin en büyük savunucusu, doğa bilimci Sir Thomas Henry Huxley olmuştu. Kuşların kökeni üzerine 1868 yılında yayınladığı makalelerle evrimi kanıtlama işine soyunan Huxley’e göre Archaeopteryx, sürüngen ve kuş arası özellikleriyle evrimi kanıtlayan mükemmel bir ara form örneğiydi. Gerçekten de iskeletin tüyleri bölgeye özgü ince taneli kireçtaşı tarafından hapsedilmese hiç kuşkusuz bir sürüngen fosiliyle karşılaştıklarını sanacak olan bilim insanları, şimdi kuşların kökenine ışık tutabilecek bir fosille karşı karşıyaydılar. Huxley’in Archaeopteryx’i ilk gerçek kuş olarak tanımlamakla kalmayıp, aynı bölgeden çıkarılan ve tavuk büyüklüğündeki bir teropod dinozoru olan Compsognatus fosiliyle karşılaştırarak benzerlikler bulması ise, kuşların atası olarak sürüngenlerin kabul edilmesini belki de pekiştirirken, kuşların atasının dinozorların bir kolu olduğunu savunan görüşü de doğurmuş oldu.
Huxley bu küçük, iki ayaklı dinozorun tavuk benzeri leğen kemiği ve arka uzvu gibi kuşlara benzeyen özelliklerini göstererek aslında en başta Darwin’in evrim teorisinin bilim dünyasında kabul edilmesini sağlamış oldu. Huxley’in Archaeopteryx ve Compsognatus fosillerinden yola çıkarak kuşlara benzeyen sürüngenlerin ve sürüngenlere benzeyen kuşların varlığına dikkat çekmesiyle birlikte, Amerikalı profesörler de dâhil olmak üzere birçok bilim insanı önceleri benimsemedikleri evrim düşüncesine sahip çıkmaya başladılar.
1877 yılında, tüm dünyadaki bilim insanları hala Londra’daki Archaeopteryx fosiliyle ilgili tartışmalarını sürdürürken yeni bir Archaeopteryx fosili bulunduğu haberi yayıldı. Önceki fosilin bulunduğu yerden yalnızca 30 kilometre uzakta, Eichstatt yakınlarındaki bir taşocağında bulunan bu yeni Archaeopteryx fosili de yine bir fosil koleksiyoncusunun ellerindeydi ve bu koleksiyoncu da Doktor Haberlein’in oğlundan başkası değildi. İlk fosili İngilizlere kaptırmanın utancı içindeki Almanlar bu kez fosili almakta kararlıydılar ve uzun süren görüşmeler sonunda bu ikinci Archaeopteryx fosili Berlin’deki Humboldt Doğa tarihi müzesinde sergilenmeye başladı.
Londra fosiline kıyasla daha eksiksiz olan bu yeni fosil örneği ayrıca, kanatları açık ve başı geriye doğru fosilleştiği için sürüngen-kuş arası özelliklerini de çok etkileyici ve belirgin bir biçimde gözler önüne seriyordu. Böylelikle Berlin’deki Archaeopteryx fosili, bu çarpıcı hatlarıyla, en çok bilinen, çizimi yapılan fosil hayvan olmanın yanısıra en önemli doğa tarihi örneklerinden biri olarak kabul edildi.
Birbiri ardına açığa çıkan bu iki Archaeopteryx fosilini bir üçüncünün izlemesiyse uzun bir süre sonra, 1956’da oldu. Londra fosilinin çıkarıldığı taşocağında bulunan bu üçüncü fosilde tüy izlerini ve birleşmiş bazı ayak kemiklerini görmek mümkün olduysa da, öncekilerden daha kötü bir şekilde günümüze ulaştığından tanımlanması iki yılı buldu. Bir süre Solnhofen yakınlarındaki, Maxberg müzesinde sergilendikten sonra Eduard Opitsh’in evinde tuttuğu fosil, Opitsh 1991’de öldüğünde mirasçılarınca bulunamayınca, fosilin çalınmış olduğu sonucuna varıldı.
Halen Yale Üniversitesi bünyesinde çalışmalarını sürdüren ve kuşların dinozorlardan geldiği yolundaki teorinin doğru olduğunu düşünen ünlü paleontolog John Ostrom’un, 1970 yılında Avrupa’da pterosaur fosillerini çalışırken pterosaur olarak sergilenen bir Archaeopteryx fosiliyle karşılaşmasıyla, dördüncü Archaeopteryx fosili de gün ışığına çıkmış oldu. Aslında ilk tüy ve Archaeopteryx fosilinden de önce, 1855 yılında diğer fosillerin bulunduğu bölgenin oldukça doğusundaki bir büyük taşocağında bulunmuş olan bu fosili, 1857’de uçan sürüngen pterosaur olarak adlandıran ise, ne ilginçtir ki, Hermann von Meyer olmuştu. 1860 yılından beri Hollanda’daki Teyler müzesinde sergilenmekte olan bu fosilin gövdesini çevreleyen silik tüy izlerinin farkına varan Ostrom, böylelikle daha uzun yıllar sürebilecek bir yanlışlığı önlemiş oldu. Teyler Archaeopteryx’inde araştırmacıların dikkatini çeken en ilginç nokta ise, bir tırnağın, üzerini kaplayan boynuzsu kılıfla birlikte mükemmel bir şekilde korunmuş olarak fosilleşmesi olmuştur.
1973 yılında Jura Müzesi kurucularından F.X.Mayr’ın bildirdiği, oldukça iyi bir şekilde fosilleşmiş olan bir diğer Archaeopteryx fosili de yine ilk başta yanlış tanımlanmış fosillere bir örnek oluşturuyordu. 1951 yılında Eichstatt’ın kuzeyindeki bir taşocağından çıkarılmış olan bu fosil genç bir Compsognatus dinozoru olarak tanımlanmıştı önceleri. Mayr’ın yirmi yıl sonraki incelemesinde ortaya çıkardığı silik tüy izleri, Archaeopteryx fosili sayısını beşe çıkarıyordu böylelikle. Mükemmel bir şekilde korunmuş kemikleri ve kafatasıyla bu Archaeopteryx fosili Londra örneğinin üçte biri büyüklüğündeydi ve kimilerince bu farklılık fosilin ayrı bir cinsi temsil ettiği anlamına geliyordu. Eichstatt örneği olarak anılan bu fosil de Jura Müzesinde sergilenmeye başladı.
Kasım 1987’de yine Jura Müzesi’nden Günter Viohl’un Solnhofen eski belediye başkanının koleksiyonunda keşfettiği altıncı Archaeopteryx fosili, tüm fosiller arasında en büyük olanıydı ve iyi korunmuş iskeletteki tüy izleri net olarak görülebiliyordu. Tam olarak nereden çıkarıldığı bilinmediği halde Solnhofen örneği olarak anılan bu fosil ise halen Solnhofen’deki Bürgermeister Müller Müzesi’nde sergilenmektedir.
1993 Nisan sonlarında, Peter Wellnhofer tarafından duyurulan yedinci ve şimdilik son Archaeopteryx fosili kaydı ise Londra ve Maxberg Archaeopteryx fosillerinin çıkarıldığı yerden geliyordu. Stratigrafi yöntemlerine göre Archaeopteryx fosilleri içinde en genci olan (en yaşlı olanı Londra Archaeopteryx’i) bu Archaeopteryx fosilinin en önemli özelliği ise diğer fosillerde karşılaşılmamış göğüs kemiğine sahip olmasıydı. Her ne kadar göğüs kemiği çıkıntılı bir yapı göstermese de, göğüs kemiğinde ilk defa kemikleşmeye rastlanmış olması bakımından bu bulgu Archaeopteryx fosillerinin uçuş yetenekleriyle ilgili çalışmalar için çok büyük önem taşıyordu. Teyler fosili kadar iyi korunmuş olan bu fosilin bir diğer özelliği ise alt bacağının (tibiası) ve arka ayaklarının diğer fosillere göre daha uzun olmasıydı. Bu özellikleri yüzünden fosil, Wellnhofer tarafından ayrı bir tür olarak kabul edildi ve Archaeopteryx bavarica olarak adlandırıldı.
Son Archaeopteryx fosili dışındaki fosiller de kimi araştırmacılar tarafından, özellikle boyutlarındaki farklılıktan dolayı, ayrı tür olarak gösterilmişlerse de, milyonlarca yıl önce yaşamış kuşların tür ve cins sınırlarını belirlemenin güç olması nedeniyle bu görüşler genel olarak kabul edilmemiş ve günümüzde tüm Archaeopteryx fosilleri bir cins altında ele alınarak tür bazındaki savlar soru işareti olarak kalmıştır. Solnhofen’in de içinde yer aldığı iç Avrupa, Jurassic dönemde palmiye tipi bitkilerin yer aldığı büyük, ılık deniz ve lagünlerle çevrili subtropikal bir bölgeydi. Archaeopteryx’in büyük olasılıkla lagünlerle çevrili adalarda yaşamış olması da, kimilerince, zaten fosillerde görülen dramatik büyüklük ve morfolojik farklılıkları açıklıyordu.
Archaeopteryx fosillerinin bulunuş hikâyesi böyleyken, bu fosillere ilişkin olarak ortaya atılan ve yıllar içinde ortaya çıkan diğer bazı fosillerle de desteklenmeye çalışılan kuş-ata teorilerinin hikâyesi de, kuşlara biraz da soru sorarak bakmamızı sağlayacak kadar ilgi çekici.
Kuşların ve Uçuşun Evrimi Üzerine Teoriler
1861 yılında Almanya’nın Bavyera bölgesindeki Jura dönemine ait kireçtaşında bir asimetrik tüy fosilinin bulunması, kuşların Sürüngenler Çağı’ndan beri var olduklarının kanıtı olarak büyük bir heyecanla karşılanmıştı. Bu fosil tüyün bulunmasının hemen ardından, aynı bölgeden ve yine Jura dönemine ait, hem sürüngen hem de kuş özellikleri taşıyan bir hayvanın eksiksiz iskeletine ait fosilin bulunması ise, yaratılışçı görüşün hâkim olduğu o günlerde, kuşkusuz başta Darwin olmak üzere birçok bilim insanı için büyük önem taşıyordu. Archaeopteryx lithographica olarak adlandırılan bu fosil, bir ara-form olarak Darwin’in ortaya attığı evrim teorisini kanıtlar nitelikteydi ve bu fosilin bulunmasıyla kuşların ve uçuşun kökenine ilişkin günümüze dek süren, evrim biyolojisinin belki de en hararetli tartışmaları başlamış oluyordu.
Kuşların evrimsel yolculuğuyla ilgili araştırmalar için çok önemli bir başlangıç noktası olan bu fosil, evrim teorisinin ışığı altında kuşların hangi sürüngen kolundan, nasıl bir evrim geçirerek günümüze geldiğini açıklamada bir anahtar rolü görebilirdi. Nitekim Archaeopteryx fosilleri 1861 yılından günümüze dek bu sorulara yanıt arayan araştırmacılar için her zaman önemli bir referans oldular.
Günümüzde paleontologların çoğu, kuşların atasının dinozorların bir kolu olduğunda hemfikir. Yazılan birçok kitap ve makalede kuşların atasının dinozorlar olduğundan söz edildiğini ve dünyanın önde gelen birçok müzesinin dinozor bölümlerinin bu görüş doğrultusunda düzenlendiğini görmek mümkün. Almanya’nın Bavyera bölgesi ise yerini, 90’lı yıllarda ortaya çıkarılan tüylü dinozor fosilleriyle ünlenen Çin’in Lianoing bölgesine bırakmış durumda. Liaoning bölgesinde yakın zamanda bulunan dört kanatlı bir dinozor fosili de uçuşun evrimiyle ilgili önemli ipuçları içeriyor.
Archaeopteryx: Ne kadar sürüngen, ne kadar kuş?
Darwin’in “o tuhaf kuş” diyerek sözünü ettiği Archaeopteryx, gerçekten de özelleşmiş birincil ve ikincil uçuş tüylerinden oluşan çok gelişmiş tüyleriyle modern zaman kuşlarına oldukça benziyordu ve kendini önceleyen uzun bir kuş evrimine dikkat çekiyordu. Archaeopteryx’in hem sürüngen hem de kuş özellikleri, kuşların hangi atadan evrimleşmiş olabileceklerine dair önemli ipuçları verirken, fazlasıyla modern yapıdaki tüyleri, uçuşun ve tüylerin kökenine dair çok az ipucu sağlıyordu. Tüyler ve uçuş kuşların en karakteristik özellikleri olduklarından, kuşların evrimsel yolculuğunun tamamıyla aydınlatılabilmesi için Archaeopteryx fosilleri tek başlarına yeterli değildiler. Daha ilkel yapıda tüylere sahip ara-form fosillerinin de ortaya çıkartılması gerekiyordu.
Archaeopteryx, günümüzde olduğu gibi bulunduğu ilk yıllarda da, başta Huxley ve Darwin olmak üzere birçok bilim insanı tarafından kuş evriminde bir yan kol olarak görülüyordu. Bu durum, paleontologların, hem modern kuşlar hem de kuş evriminin modern kuşlara uzanan ana kolunda yer almadığı düşünülen bu eski kuş için ortak bir ata aramaları anlamına geliyordu.
Ataya ilişkin kuramlar
Kertenkelelerden pterozorlara (uçan sürüngenlere), timsahlardan dinozorlara kadar Mezozoik çağ sürüngenlerinin çoğunun kuşların atası olduğu öne sürülmüş. Ancak günümüze dek ulaşabilen yalnızca iki temel kuram olmuş. Bu iki kuram arasındaki en önemli farklılıklar, kuşların atası olarak hangi sürüngen kolunun görüldüğüne ve ilk kuşun ortaya çıkış zamanına ilişkin görüşlerdir. Bu iki kuramı anlatmaya, sürüngenlerin milyonlarca yıllık tarihlerine göz atarak başlamak gerekiyor.
Sürüngenler Çağı’ndan çok önce, geç Paleozoik çağda ortaya çıkmış olan kotilozorlar (kökensürüngenler) tüm sürüngenlerin atası olarak kabul edilirler. Anapsid kafatasları olan bu ilkel sürüngenlerin diapsid kafatasına sahip canlılara evrimleşen kollarından biri ise tekodontlardır. Yaklaşık 245 milyon yıl önce dünyada yaygın bir dağılım göstermiş heterojen bir sürüngen grubu olan tekodontlar, timsahların, pterozorların ve dinozorların atası olarak kabul edilirler.
Tekodontların bir kolu olarak evrimleşen pterozorlar, uçma yetenekleri ve kuşlarınkine benzeyen diğer uçuş karakterleri nedeniyle bir zamanlar kuşların atası olarak gösterilmişlerse de, bu görüş hiçbir zaman fazla destekçi bulmamış ve benzerliklerin benzeştiren evrimin sonucu olduğu konusunda görüş birliğine varılmış. Aynı şekilde dinozorların iki ana kolundan biri olan Ornitiskianlar (kuşkalçalı dinozorlar) da, isimlerinden de anlaşılacağı gibi sadece yüzeysel bir benzerlik yüzünden kuşların atası olarak gösterilmiş, ancak bu görüş de fazla taraftar bulmadan unutulmuş.
Dinozorların diğer ana kolu olan Sauriskianlar (sürüngen kalçalı dinozorlar) ise, etçil ve otçul olmak üzere iki kola ayrılırlar. Etçil olan teropodlar arasında Jurassic Park filminden hatırlayacağımız dev T-Rex gibi büyük dinozorların yanısıra, Huxley’in Archaeopteryx ile benzerliklerine dikkat çektiği Compsognathus gibi küçük dinozorlar da yer alırlar.
Huxley’in, 1868 yılında yazdığı ve tavuk büyüklüğündeki bir teropod dinozoru olan Compsognathus ile Archaeopteryx arasındaki benzerliklere değindiği makaleleri, kuşların teropod dinozorlardan evrimleştiği yönündeki görüşün ortaya çıkmasına neden olmuştu. Oysa Huxley’in o yıllardaki yazıları incelendiğinde, zaman zaman bu görüşünden geri adım atarak, teropod dinozorlar ve kuşlar için ortak bir atadan söz ettiği görülür. Öte yandan, Huxley’in çağdaşı bazı bilim insanları kuşlara ata olarak otçul dinozorları gösterirken, bazıları dinozorları kuşların atası olamayacak kadar fazla özelleşmiş buluyorlardı. Daha o yıllarda dinozorların ve kuşların sözü edilen benzerliklerini pterozor örneğindeki gibi benzeştiren evrime bağlayan ve yine ortak bir sürüngen atadan söz eden bilim insanları olsa da, kuşların atasını daha ilkel sürüngenlerde arayan hipotezin gerçekten doğuşu ancak bir sonraki yüzyıl içinde oldu.
1913 yılında Güney Afrikalı paleontolog Robert Broom’un, alt Triyas kayaçlarından 230 milyon yıllık fosili çıkartılan küçük bir tekodontun kuşların atası olduğu yolundaki düşünceyi ortaya atmasıyla, tekodont-ata hipotezi de doğmuş oluyordu. Broom’un Euparkeria adını verdiği bu tekodont dört ayaklıydı, ancak iki ayaklılığa doğru bir geçiş sürecindeydi. Broom’a göre dinozorların fazla özelleşmiş sayıldığı noktalarda yeterince ilkel olan Euparkeria, kuşların atası olmak için gerekli tüm anatomik özelliklere sahipti.
Danimarkalı paleontolog Gerhard Heilmann’ın 1926 yılında yazdığı “Kuşların Kökeni” adlı kitap da bu hipotezi destekler nitelikteydi. Günümüzde konuyla ilgili bir klasik olarak kabul edilen bu kitap, kuşların kökeni ve evrimiyle ilgili ilk kitaptı ve burada Heilmann, Euparkeria’dan, kuşların kökenini açıklayan anahtar fosil olarak söz ediyordu. Aslında tüm yazdıklarının kuşların teropod dinozorlardan evrimi için de geçerli olabileceğinin görüldüğü kitabında Heilmann, teropod dinozorlarda bir kuş karakteristiği olan lades kemiğine rastlanmamış olduğuna dikkat çekiyor, ilkel formları ve lades kemiğine sahip olmaları nedeniyle tekodontların kuşların atası olduğunu savunuyordu.
Aslında Huxley’in makaleleriyle ortaya atılmış olan bu dinozor-ata teorisinin, biraz değişikliğe uğramış olarak tekrar gündeme gelmesi, paleontolog John Ostrom’un 1973 yılından başlayarak yayınladığı makalelerle oldu. Ostrom, 1964 yılında keşfettiği ve bir erken Kretase dönemi teropod dinozoru olan Deinonychus ile Archaeopteryx arasında, benzeştiren evrimden kaynaklanmayacak kadar fazla benzerlik bulmuş ve kuşların teropod dinozorlardan gelmiş olduğunu savunmuştu. Archaeopteryx’den 40 milyon yıl genç olan bu fosille Archaeopteryx’in kol, el, kalça, bilek ve omuz kemikleri üzerinde yaptığı incelemeler sonunda özelleşmiş kemikler açısında çok benzediklerini gören Ostrom, Eichsatt Archaeopteryx’inin 20 sene boyunca bir teropod dinozoru (Compsognathus) zannedildiğini de hatırlatıyordu.
1986 yılına gelindiğinde ise paleontolog Sankar Chatterjee, Teksas’taki geç Triyas dönem katmanlarında bulduğu ve Protoavis olarak adlandırdığı bir fosili bilim dünyasına duyuruyordu. Chatterjee’nin, kafatası ve boyun kemiklerinde modern kuşlarla birçok benzerlik bulduğu ve en eski kuş olarak sözünü ettiği bu tartışma yaratan fosil, Archaeopteryx’ den yaklaşık 75 milyon yıl gençti ve benzerlikleri kanıtlandığı takdirde dinozor ata teorisini çürütebilirdi. Ne var ki bu fosil iyi bir şekilde korunmadan günümüze ulaşmıştı ve parçacıklı yapısıyla tek bir bireye değil de, farklı birkaç türe ait bireylerin kemiklerinin bir araya gelmesiyle oluştuğu izlenimini uyandırıyordu. Bütünlükten uzak bulunan bu fosil, günümüze dek kuşkuyla sözü edilen bir fosil olarak kaldı.
Kuşların tüylerden sonra en karakteristik özelliği sayılan lades kemiğinin, 20. yüzyılın sonlarına doğru Velociraptor ve Ingenia gibi bazı geç Kretase teropod dinozorlarında da bulunması, kuşların atasının teropod dinozorlar olduğu teorisini güçlendirdi. Hatırlanacağı gibi, Heilmann’ın teropod dinozorlarla kuşlar arasında gördüğü benzerliklere rağmen onların ortak bir atadan geldiklerini söylemekten öteye gitmemesinin nedeni, teropod dinozorlarda Heilmann için de çok önemli bir kuş karakteristiği olan lades kemiğinin bulunmamasıydı.
Özetleyecek olursak, kuşların kökeniyle ilgili kuramlardan bir tanesi, Archaeopteryx fosilleriyle teropod dinozorlar arasında homolog olduğu düşünülen benzerlikler nedeniyle, kuşların atasının dinozorların bu kolu olduğu yönündeydi. Teropod dinozorlarla kuşlar arasındaki tüm sonradan edinilen benzerliklerin benzeştiren evrimden kaynaklandığını ve teropod dinozorların kuşların atası olamayacak kadar özelleşmiş olduklarını söyleyen tekodont ata teorisi ise, kuşların atasının teropod dinozorlardan önce yaşamış ilkel bir sürüngen olduğunu savunuyordu.
Tüm bunlara ek olarak, fosilleri inceleyen bazı bilim sanlarının dinozorlar ve kuşlar arasındaki benzerlikleri, bazılarının ise farklılıkları vurgulaması, bu iki kuramın savunucularını karşı karşıya getiren önemli bir ayrılma noktasının sistematik yöntem farklılıkları olduğunu ortaya koyuyor.
Günümüzde çoğu bilim insanınca kanıtlandığı düşünülen teropod-ata teorisinin uçuşun kökenine ilişkin bölümü, son olarak bulunan ilginç bir fosille birlikte çürütülmüş gibi görünüyor. Bu durum kuşların evrimsel yolculuğunu aydınlatmanın zorluğunu çok iyi anlatıyor olsa gerek. Bu yüzden, günümüz Archaeopteryx’lerine geçmeden önce, uçuşun ve tüylerin kökeniyle ilgili olan ve kuşların atasına ilişkin kuramlara paralel olarak gelişen tartışmalara değinmemiz gerekiyor.
Uçuşun kökenine dair
Kuşların atasının hangi hayvan kolu olduğuna ve kuşların bu atadan kaç milyon yıl önce ayrıldığına ilişkin araştırmalar ve tartışmalar, doğal olarak tüylerin ve uçuşun kökeniyle de çok yakından ilgilidir.
Kuşların en karakteristik özelliği olduğu düşünülen tüyler, omurgalı derisinin en karmaşık türevidir. Morfolojik bir harika olarak tanımlayabileceğimiz tüyler, çok karmaşık yapıları ve sayısız işlevleri olması bakımından çok zengin bir evrimsel geçmişe işaret ederler. Tüylerin bir şekilde sürüngen pullarından evrimleştiği genel olarak kabul edilirken, sürüngen pulundan karmaşık yapıdaki tüye kadar olan evrimsel basamaklarda hangi yapıların ortaya çıktığı ve bu yapıların canlıların çevreye uyumunda nasıl bir değere sahip olduğu konusunda yıllar içinde birçok farklı görüş ortaya atılmıştır. Tüylerin, uçuş dışında, yalıtımdan kamuflaja ve kur davranışına kadar kuşların yaşamında büyük önem taşıyan pek çok işlevi vardır. Ancak kuşkusuz uçuşla ilgili (aerodinamik) özellikler tüylerin birincil işlevidir.
Uçuşun kökeniyle ilgili görüşlerin ve ortaya atılan senaryoların kimi, tüylerin en başta yalıtım ve iletişim gibi uçmayla ilgisiz bir nedenle evrildiğini savunurken, kimi de tüylerin, birincil işlevleri olan uçuştan farklı bir bağlamda evrimleşmiş olmasının mümkün olmadığını savunur.
İlkel sürüngen atanın pullarının hangi işlev doğrultusunda evrim geçirerek ilkel tüylere dönüştüklerini ve buna bağlı olarak uçuşun kökenini açıklamaya çalışan iki temel kuram vardır. Bunlardan ilki uçuş evriminin yerde başladığını savunur. Bu kuramı destekleyenlerin çoğu, kuşların iki ayaklı teropod dinozorlardan geldiğini savunan araştırmacılardır. Kuşların atasının teropod dinozorlardan daha ilkel olan tekodontlar olduğunu savunanlar ise, uçuş evriminin ağaçta başladığını savunurlar.
İlkel sürüngenvari kuş atasının ağaçta yaşamış olduğunu varsayan teoriye göre, sürüngen pullarında oluşacak her bir küçük değişiklik (uzama ve çatlama) bu hipotetik canlının aerodinamik yeteneklerinin gelişmesi demek olacaktı. Bu ilkel atanın sürüngen pulları karmaşık yapıdaki uçuş tüylerine dönüşürken, önceleri yerçekiminin sağladığı enerjiyi kullanarak ağaçtan ağaca süzülen canlının süzülme yeteneği zamanla gelişecek, manevra gereği ortaya çıktıkça da kanat ve kuyruk tüyleri karmaşık bir yapıya doğru evrim geçirecekti.
En ünlü tekodont ata savunucusu olan Alan Feduccia’nın da desteklediği bu teori, özetle, tüylerin en başta uçuşla ilgili olarak evrildiğini varsayıyor ve kuşların atasının Triyas dönemde yaşamış küçük, dört ayaklı, ağaçta yaşayan bir tekodont olduğunu savunuyordu. Kuşların iki ayaklı, etçil teropod dinozorlardan geldiğini düşünenlerin desteklediği ve uçuş evriminin yerde başladığını savunan teori ise, tüylerin öncelikle ısı düzenleyici olarak evrildiğini varsayıyordu. Diğer bir deyişle, kuşlarda görülen sıcakkanlılığın uçuştan önce evrimleşmiş olması gerektiğini savunuyordu. 1969 yılında bazı dinozor türlerinin sıcakkanlı olmuş olabilecekleri yönündeki görüşü ilk kez ortaya atan ve günümüzün ünlü teropod- ata savunucusu olan John Ostrom’un önderliğindeki bu teoriye göre, kuşların teropod atasındaki ilkel tüyler öncelikle ısı yalıtımını sağlamıştı. Aktif, sıcakkanlı, koşarak avlanan bu etçil yırtıcı dinozorların ilkel tüylerle kaplanacak ön uzuvları, onların böcek ve benzeri küçük avlarını ağızlarına doğru süpürmelerini sağlayacaktı. Bu ilkel atanın avı peşinden koşarken ani manevralar yapabilmesi ya da avcılardan kaçarken tepelerden aşağıya süzülebilmesi de modern, gelişmiş kanat ve kuyruk tüylerinin evrilmesiyle gerçekleşecek ve böylelikle ilk olarak ısı yalıtımı sağlama yönünde evrilmiş olan tüyler sonradan aerodinamik işlevler doğrultusunda evrimlerini tamamlayacaklardı.
Tüyleriyle fosilleşmiş olarak bulunan ilk kuş olan Archaeopteryx’in fazla modern yapıdaki tüyleri ise, ne yazık ki ilk tüye ve ilk uçuşa dair pek fazla ipucu vermiyordu. Yine de Archaeopteryx’in nasıl bir uçucu olduğuna ve ne tip bir ortamda yaşadığına ilişkin araştırmalar yapılırsa bazı sorular yanıtlanabilirdi. Asimetrik tüyleri Archaeopteryx’in uçabildiğini gösterirken, fazla çıkıntılı olmayan göğüs kemiği uzun süre kanat çırparak uçamayacağını düşündürüyordu.
Feduccia, bir çok farklı ekolojik alandan seçtiği 500’den fazla kuşun pençeleri üzerinde yaptığı ölçümlerle Archaeopteryx’inkileri kıyaslıyor, Archaeopteryx’in pençelerinin yerde yaşamasını mümkün kılmayacak derecede kıvrık olduğuna dikkat çekiyor ve Archaeopteryx’in kesinlikle ağaçlarda yaşadığını savunuyordu. Bu görüşe karşı çıkanlar ise, Archaeopteryx fosillerinin bulunduğu Solhofen bölgesinden hiçbir ağaç fosilinin çıkarılmadığını, Jurassic dönemde bu bölgede ağaçların olmadığını ve dolayısıyla Archaeopteryx’ in ağaçlarda yaşamış olmasının mümkün olmadığını ileri sürüyorlardı. 20 metreye ulaşabildiği bilinen Gingko gibi birçok bitkinin Jura dönemi Avrupa’sında görüldüğü ve Solnhofen fosil kayıtlarında ağaçlara ait izler bulunmamasının birçok nedeni olabileceği ise, bu itiraza verilen bir yanıttı.
Yerde başlayan uçuşu savunanların karşılaştıkları en büyük itiraz ise, teropod atanın yerçekimini yenerek havalanmak için çok fazla kaldırma gücüne ihtiyaç duyacağı idi. Bu gerçekten yerinde bir itirazdı ve bu yüzden de uçuşun yerden başladığı teorisi uçuş evriminin ağaçta başladığını savunan teoriden daha az destekçi buldu. Uçuş evriminin yerde gerçekleştiğini düşünen araştırmacılar, Archaeopteryx’in kanatlarını ve uçuş kapasitesini inceleyerek bu önemli fiziksel problemi çözmeye çalıştılar. Son yıllarda yapılan ve bazı kuş türlerinin henüz uçamayan yavrularının bir tehlike durumunda dik yamaçlarda kanat hareketleriyle destekli olarak koşmalarını inceleyen ilginç bir araştırma ise, ilkel tüylere sahip koşan bir teropod atanın düşünüldüğünden daha fazla hareket özelliği olabileceğini savunuyordu.
Uçuşun evrimiyle ilgili teoriler içinde şu günlerde tekrar gündeme gelen bir diğeri ise William Beebe’ye aitti. Beebee, 1915 yılında Berlin Archaeopteryx’inin bacaklarında gördüğü tüy izlerine dayanarak Archaeopteryx’ ten önce ağaçlarda süzülen dört kanatlı bir sürüngen formun yaşamış olduğu teorisini ortaya atıyordu.
Uçuşun kökeniyle ilgili bir görüşü olan tüm araştırmacılar, Archaeopteryx’in anatomisini ayrıntılı bir şekilde inceleyerek teorilerini kanıtlayacak karakterler ve davranış repertuarı bulmaya çalışırken biyolog Philip Regal, Kaliforniya’da yaşayan bir tür tilkinin sadece böceklerle beslendiğine dikkat çekerek uyarıda bulunuyordu. Regal, hiç bir araştırmacının bu tilkilerin anatomisini inceleyerek bu sonuca varmayacağını belirtirken, bir canlının davranışlarının sadece anatomisine dayanılarak tahmin edilemeyeceğine dikkat çekiyordu.
Kuşların ve uçuşun kökeniyle ilgili tüm teoriler Archaeopteryx’in ve hipotetik kuş atalarının yerde veya ağaçta resmedildiği birçok çizimle desteklenmeye çalışılırken, Çin’in Liaoning bölgesi de kuşların kökeniyle ilgili tartışmaların ve hatta fosil ticaretinin merkezi olmaya hazırlanıyordu.
Dinozorlar hala yaşıyor mu?
Kretase döneminde yaşanan hızlı iklim değişiklikleri ve volkanik kül yağmurları Çin’in kuzeydoğusunda yer alan Liaoning Bölgesi’nde fosilce zengin eski bir göl yatağı oluşmasına neden olmuş. Aralarında dünyanın en eski çiçekli bitki fosilinin de bulunduğu birçok önemli fosil bu bölgeyi dünyanın doğa tarihine ışık tutan bir merkez haline getirmiş durumda.
1994 yılında burada bulunan saksağan büyüklüğündeki ilkel bir kuş Archaeopteryx’e olan benzerliğiyle dikkat çekiyordu. Confuciusornis adı verilen bu kuş, modern yapıdaki uçuş tüyleriyle belli bir mesafeyi uçabilen ilk kuş olarak kabul edildi. Bu kuşa ait fosillerden bir kısmının kuyruğunda eşeysel dimorfizme işaret eden tüyler bulunuyordu. Modern bir gaga yapısına sahip en eski kuş olarak da büyük önem taşıyan Confuciusornis’in Archaeopteryx gibi 3 kıvrık tırnağı olması ise bazı araştırmacılar için Confuciusornis’in ağaçlarda yaşamış olduğunun kanıtıydı. Öte yandan diğer araştırmacılar Confuciusornis’in el yapısını dinozorların kavrayan elinin uçan ele evriminin bir kanıtı olarak görüyor ve Confuciusornis’i uçabilen, tüylü bir teropod dinozor olarak tanımlıyorlardı.
Bu bölgeyi kuş kökeni tartışmalarının merkezi haline getiren fosillerden ilki 1996 yılında çıkarıldı. Sinosauropteryx adı verilen bu fosil çok iyi bir şekilde korunmuştu ve bu fosilde genelde fosilleşmeyen karaciğer gibi yumuşak dokuları bile görmek mümkündü. Ancak fosilin tartışmaları alevlendiren özelliği, başından kuyruğuna dek bir hat boyunca inen ve hav izlenimi veren yelesiydi! Kuşların atasının teropod dinozorlar olduğunu savunanlarca ilkel tüy olduğu düşünülen bu lifler, sıcakkanlılığın uçuştan önce evrimleştiğinin kanıtıydı. Bu fosil hayvanın Compsognathus’a olan benzerliği ise teropod ata teorisi savunucuları için kuşların dinozorlardan gelmiş olduğunun kesin bir kanıtıydı. Ne var ki bazı araştırmacılara göre sırt çizgisiyle sınırlılığı şüphe uyandıran bu lifler tüylerin atası olabilecek bir yapıda değildi ve üstelik bu yapılar bazı modern sürüngenlerde de görüldüğü gibi deri altındaki bir tür kolajen destek yapısı olabilirlerdi.
Sinosauropteryx fosilinin yankılarının sürdüğü 1997 yılı içinde yine Lianoing’den bu kez peşi sıra iki yeni ilginç fosil daha çıkarıldı. Archaeopteryx’e benzerliğinden dolayı Protarchaeopteryx olarak adlandırılan ilk fosil, Archaeopteryx’den daha ilkel yapıda tüylere sahipti ve bu tüylerin simetrik yapısı uçuş yeteneğinin olmadığını gösteriyordu.
Caudipteryx adı verilen ikinci fosilde de yine benzer yapıda tüyler bulunuyordu. Bu fosilin kuyruğunda göze çarpan kabarık tüyler ise kur davranışıyla ilgili olarak yorumlanıyordu. Bu iki fosil birçok araştırmacı tarafından Sinosauropteryx ve Archaeopteryx arasında yer alan tüylü teropod dinozor formları olarak kabul edilirken, Feduccia bu fosilleri dinozorlardan çok uçamayan kuşlara benzetiyordu. Uçamamanın ikincil olarak (sonradan) evrimleştiğini belirten Feduccia, çok iyi korunmuş olduğu halde Caudipteryx fosilinde lades kemiğinin görülmeyişini bu gibi kuşlarda görülen lades kemiği kaybının bir örneği olarak görüyor ve bu kuşları “Mezozoik kivi” olarak tanımlıyordu. Bu iki fosilin uçma kaybının çok eskiden evrimleştiğinin bir kanıtı olduğunu belirten Feduccia, “Şayet Mezozoik kayaçlarda bir emu*(Avustralya’da yaşayan ve devekuşuna benzeyen, uçamayan bir kuş türü) fosiliyle karşılaşsaydık bu kuşta gördüğümüz yozlaşmış tüyleri modern tüye geçişteki bir basamak olarak mı yorumlayacaktık?” diye sorarak uçmayan kuşların uçuşun kökenini aydınlatmadaki önemini vurguluyordu.
2000’li yıllara girildiğinde ise evrim biyolojisinin bu çok tartışılan konusuyla ilgili kitap ve makalelere yenileri eklenmeye, fosil kayıtları da artmaya devam ediyordu. Arjantin’deki geç Triyas döneme ait depozitlerde kuş ayak izlerine ait olduğu düşünülen fosillerin bulunması yine farklı şekillerde yorumlanırken, Lianoing bölgesinden olay yaratacak bir başka fosil çıkarılıyordu. 77 cm boyutlarındaki küçük bir teropod dinozoruna ait olan bu yeni fosil, W. Beebee adını tekrar gündeme getiriyor ve uçuşun kökeniyle ilgili tartışmaları alevlendiriyordu. Microraptor gui adı verilen bu önemli fosil gerçekten de ön ve arka uzuvlarındaki, asimetrik uçuş tüylerinden oluşan kanatlarıyla Beebee’nin hipotetik 4-kanatlı kuş atasına benziyordu. Bir tür teropod dinozoruna ait olan bu fosil bir yandan uçuşun teropod dinozorlardan evrimleştiğini gösteren bir başka kanıt olarak görülürken diğer taraftan uçuş evriminin ağaçlarda süzülmeyle başlamış olduğu teorisini destekliyordu.
İlk Archaeopteryx fosilinin bulunduğu yıldan günümüze kadar yapılan araştırmalar sonucunda kuşların ve uçuşun kökenine dair birçok bilinmeyenin aydınlatıldığı ve yeni bilgilere ulaşıldığı kesin. Biyolog Richard O. Prum ise tüm bu yeni bilgiler ışığında “kuş” tanımının geçirdiği değişikliğe dikkat çekiyor. Prum, evrim biyolojisi, paleontoloji ve sistematikteki gelişmelerle kuşları dinozor atalarından ayıran anatomik boşluğun silindiğini söylüyor ve son olarak bulunan 4 kanatlı dinozor fosiliyle birlikte kanat çırparak uçuş dışında kuşlara özgü hiçbir temel karakterin kalmadığını belirtiyor.
Sonuç olarak denebilir ki sayıları hiç de az olmayan bilim insanına göre dinozorlar hala yaşıyorlar. İnsanoğlunu da çok etkilemiş olan uçuş, canlıların kazandığı en karmaşık yeteneklerden biri ve bizim kuş tanımlarımızı tekrar gözden geçirmemiz gerekiyor.
Bu konuyla ilgili daha ayrıntılı bilgilenmek isteyenler aşağıdaki siteleri ziyaret edebilirler.
www.peabody.yale.edu/exhibits/cfd/CFDintro.html www.nhm.ac.uk/museum/tempexhib/dinobirds www.isgs.uiuc.edu/dinos/de_4/dino30.htm
http://dinosaur.uchicago.edu/ (bu sitede Paul Sereno’nun sesli anlatımını da dinleyebilirsiniz.)
*Bu yazı Kuş Araştırmaları Derneği yayını olan İbibik Dergisi’nin Eylül 2003 tarihli 4. Sayısında yayınlanmıştır.
Kaynaklar
Ackerman, J.1998. Dinosaurs take wing. National Geographic. Vol.194 No.1( 74-99)
Dial, K.P. 2003. Wing-Assisted Incline Running and the Evolution of Flight
Science 299: 402-404
Feduccia, A. 1999. The Origin and Evolution of Birds. Yale University. 2nd edition
Melchor, R.N. et al. 2002. Bird-like fosil footprints from the Late Triassic
Nature 417: 936-938.
Proctor, N.S & Lynch, P.J. 1993. Manual of Ornithology, Avian Structure and Function. Yale
University.
Prum, R.O. 2003. Dinosaurs take to the air. Nature: 323-324
Xu, X. et.al. 2003. Four-winged dinosaurs from China. Nature 421: 335-340.
